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陳雪香:黃河中下游大豆起源歷程中的人工選擇
發布時間:2019年06月14日 19:59    點擊次數:557

大豆是世界重要經濟作物和糧食作物之一,因其高蛋白、高脂肪含量成為糧油和飼料來源。在植物分類學中,大豆屬包括兩個種,即野生大豆和栽培大豆。野生大豆為栽培大豆的近緣野生祖先,主要分布于中國、朝鮮半島、日本列島和俄羅斯遠東地區。細胞生物學和分子生物學證據均支持野生大豆經自然及人工選擇逐步進化為栽培大豆。

  野生大豆和栽培大豆基因序列的對比分析表明,大豆的栽培歷史十分復雜。黃河中下游地區長期以來被視為大豆起源地之一。這里迄今年代最早的大豆屬遺存,見于新石器時代早期(距今9000—7500年)。至遲在龍山時代(距今4500—4000年),已經開始從尺寸上分化為大和小兩組,暗示著野生大豆和栽培大豆的共存。

  從考古資料看,與新石器時代早期的炭化大豆屬遺存伴出的,還有粟、黍、水稻等栽培作物,它們與陶器、房屋、灰坑等遺存共同指向一種相對穩定的聚落生活。此時的炭化大豆遺存,出土頻率較高,推測古人已經開始介入野生大豆的生境,并導致早期野生大豆發生某些特定的性狀變化,只是沒有體現在尺寸這一特征上。顯然,大豆尺寸的變化在人工栽培初期十分模糊,種粒變大這一性狀的改變,是馴化較晚階段才發生的。而其他栽培相關特征,如豆莢開裂程度、籽粒硬實性等,在缺少古代DNA數據支持的前提下,則難以從考古材料中辨識出來。

  遺傳學研究利用QTL和GWAS等技術可以探討大豆脂肪與蛋白質含量的變化。就種子本身成分而言,進化程度低、野生性狀典型的野生大豆蛋白質含量高,大豆的蛋白質含量與百粒重、脂肪含量呈負相關。伴隨X-CT高精度無損掃描技術的引入,我們可以對炭化大豆種子的內部結構進行細致的觀察和測量。炭化大豆內部有著大小不一的孔洞結構,這些孔洞能否與種子的成分之間建立關聯,從而成為大豆起源研究新的突破點?

  沿著這一思路,山東大學研究團隊使用同步輻射X射線顯微成像技術,對現代和古代炭化大豆孔洞結構作了測量和三維重建。實驗結果表明,炭化大豆的孔洞結構具有獨特性,且與油滴的關系非常密切。油滴沿子葉流動并聚合為大油滴,一經炭化,大油滴消失,最終形成炭化種子內部的孔洞結構。對已測定蛋白質和脂肪含量的三組現代樣品模擬炭化后采集數據顯示,蛋白質與油脂的總體含量和炭化大豆孔洞的各組數量比之間存在線性對應關系。高油脂可能促使更多較小孔洞的生成;反之,高蛋白導致了較大孔洞的產生。

  將這一關聯運用到黃河中下游地區四處遺址出土的七份考古樣品中(如圖),每粒種子的孔洞分布情況,體現在孔洞體積比(縱軸)及其數量排序(橫軸)上。孔洞體積比,是指孔洞體積除以種子體積;數量排序,即每粒大豆的孔洞由大及小逐個排序。每條曲線代表一粒大豆,曲線上的點代表孔洞。


  如圖所示,隨著時間的推進,大豆含油量趨于增加。三?,F代樣品和考古樣品S1(唐代,西金城)和S4(龍山,莘冢集),稱其為組1,其孔洞體積分布明顯高于其他樣品。而S2—S3(商代,大辛莊)、S5—S6(龍山文化,西金城)和S7(后李文化,月莊),稱其為組2,其孔洞體積分布則靠下。淺色空白區域將組1和組2明顯劃分為兩個時代,兩者之間的時代差距達2000年以上(S4除外),含油量漲幅更大(右側曲線更為發散),顯示含油量提升明顯。

  大辛莊遺址商代炭化大豆尺寸明顯可分為小和大兩組,或指向野生種和栽培種的分化。我們將大辛莊遺址出土的一大一小兩粒樣品S2和S3進行比較,以觀察大豆內部成分差異與尺寸之間是否存在對應關系。S2和S3尺寸大小差別明顯,推測S2系栽培種,S3為野生種。從CT掃描結果看,S3比S2含油量低,而蛋白質含量高于S2。S2含油量高于S3,蛋白質含量比S3低。這一結果支持了S2系栽培種、S3為野生種的判斷。成分分析與尺寸判斷結果一致。

  樣品S5和S6是來自西金城遺址的龍山時代遺存。二者個體都比較大,甚至都大于大辛莊的商代樣品。根據李炅娥等人的統計,炭化大豆長度和寬度數值具有較強的線性相關性。因此,長度數值是區分大小的關鍵數值。據此可視,S5個體大于S6。盡管孔洞序數(橫軸)在20—60范圍內區分不明顯,但在序數80以后,S5樣品中具有更多的小孔洞。這暗示了S5要比S6含油量高。成分分析與尺寸判斷結果相符。此外,年代最早的后李文化樣品S7,其含油量甚至高于現代野生大豆。

  這表明,黃河中下游地區先民選擇培育大豆的歷史,最遲距今7500年前就已經發生,且更傾向于選擇脂肪含量高的個體。這一發現,彌補了之前尺寸分析所不能觀察到的人類對野生大豆的早期干預進程,也部分回答了李炅娥等根據尺寸分析揭示的日本列島大粒大豆出現時間(距今5000年)早于中國這一問題。該研究顯示出同步輻射X-CT手段在探索作物馴化方面的巨大潛力。


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【作者:    責任編輯:李婧】


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